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三、免疫应答 |
抗原性物质进入机体后激发免疫细胞活化，分化和效应过程称之为免疫应答（immune response）。虽然免疫应答过程的效应表现，主要是以B细胞介导的体液免疫和以T细胞介导的细胞免疫，但体内和体外的实验已证明，这二种免疫应答的产生都是由多细胞系完成的，即由单核吞噬细胞系、T细胞和B细胞来完成的。所以免疫应答过程不是单一细胞系的行为，而是多细胞系相互作用的复杂行为。这一过程包括：感应阶段、增殖分化阶段和效应阶段。
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免疫应答的三个阶段示意图
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（1）感应阶段 |
感应阶段：即识别抗原的过程，常需数种细胞的协作才能完成。抗原要经过抗原提呈细胞的处理，如巨细胞内吞抗原（细菌等）形成内吞泡，后者与溶酶体融合使抗原初步分解但仍保留其抗原性，继而与MHC-Ⅱ类分子结合并表达于细胞表面，供淋巴细胞识别。同时，巨噬细胞分泌IL-1激活TH细胞，TH细胞分泌IL－2、IL－4、等再激活B细胞，TH细胞和B细胞即发生转化（transformation）。TC细胞识别抗原的机制与上述有所不同，它只能识别与MHC－Ⅰ类分子结合的抗原，并在TH细胞分泌的IL－2的刺激下发生转化。淋巴细胞转化是指由静息期的小淋巴细胞转变成代谢活跃并能进行增殖的大淋巴细胞的过程，此时细胞核增大，染色质变细，核仁明显，胞质增多，胞质内游离核糖体增多而嗜碱性增强，细胞增大至15～20μm，形似幼稚的母细胞，故又称母细胞化（blastoformation）或返幼（rejuvenation）。
抗原提呈细胞处理抗原过程示意图
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（2）增殖分化阶段 |
| 增殖分化阶段：TH细胞在此阶段起重要的调节作用。它分泌IL－2可刺激自身（TH）和TC细胞发生一系列的分裂和分化；它分泌的IL－4等和干扰素则可刺激B细胞发生一系列的分裂和分化。细胞增殖中，其抗原受体的特异性不变，故称为单株增殖，结果产生两类细胞：①效应细胞（effector cell），是失去分裂能力的终末细胞（end cell），大量效应细胞可增强机体快速清除抗原的能力；②记忆细胞（memory cell），是经过一段分化后再次转入静息期的小淋巴细胞，寿命长，当再次遇到该抗原时能迅速转化增殖形成大量效应细胞，使机长期保持对该抗原的免疫力。预防接种疫苗可使机体产生大量记忆细胞。 |
（3）效应阶段 |
效应阶段：效应细胞经血流迁移至病灶附近清除抗原（病原体），在疾病转愈期效应细胞增多。B细胞的效应细胞是浆细胞，寿命约1周，能大量分泌抗体，抗体经血流循环全身，其半衰期为10～20天。抗体能中和抗原的毒性，促使靶细胞溶解，抗原与抗体结合后还易被吞噬细胞吞噬，Th效应细胞是分泌淋巴因子的主要细胞。如巨噬细胞游走抑制因子等聚集巨噬细胞和激活其吞噬和杀菌能力，淋巴毒素能杀伤靶细胞，γ－干扰素可抑制病毒复制及激活NK细胞杀靶细胞等。Tc效应细胞进入病灶与靶细胞抗原结合后，释放穿孔蛋白（perferin），它能嵌入靶细胞膜，在膜上形成中央有孔的聚合体，使细胞外液进入靶细胞而使其膨胀破裂，而Tc效应细胞不受损伤，还能再次杀伤靶细胞，但寿命仅数天。
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